1 Inventários Florestais Selecionados

Dos sítios presentes na base de dados TreeCo, 109 estavam dentro dos critérios de seleção. As coordenadas dos sítios variaram entre -31° e -7° de latitude e entre -55° e -35° de longitude (figura 1a). A maioria dos trabalhos foi realizada em áreas de florestas classificadas como primárias no TreeCo, apenas 2 sítios possuiam menos de 20 anos de recuperação desde o último grande disturbio na área (figura 1c) e foram removidas. A área amostrada mediana foi de 1 ha; o número de indivíduos amostrados mediano foi de 1540 indivíduos; a riqueza observada mediana foi de 107 espécies; e o ano de amostragem ou publicação variou entre 1986 e 2016 (Figura 1b). Portanto, todos os 107 sítios restantes dentro dos critérios de seleção possuem paisagens contemporâneas na base de mapas de cobertura vegetal do mapbiomas 6. Não foi possível estimar a taxa U em um sítio com baixa densidade de espécies por número de indivíduos e de baixa proporção de cobertura vegetal na paisagem ao redor. Em outro sítio não foi possível desenhar a parcela quadrado no centro da paisagem devido a configuração espacial da paisagem. Esses dois sítios foram removidos, totalizando 105 sítios simulados.

Sítios selecionados na base de dados TreeCo. a) latitude e longitude das coordenadas centrais dos inventários florestais. b) boxplot de variáveis dos inventários: área da parcela, número de indivíduos amostrado, riqueza de espécies observado, e ano da amostragem ou da publicação. c) Classificação do estado de conservação ou sucessional da área amostrada no inventário: primary (floresta primária, não-alterada, primitiva, old-growth (≥80 anos de sucessão) ); primary/secondary (floresta em estágio avançado de sucessão (50 a 80 anos de sucessão)); secondary (floresta secundária, alterada, em estágio médio de regeneração (20 a 50 anos de sucessão)); capoeira (floresta em estado inicial de sucessão (<20 anos de sucessão)).

Figure 1.1: Sítios selecionados na base de dados TreeCo. a) latitude e longitude das coordenadas centrais dos inventários florestais. b) boxplot de variáveis dos inventários: área da parcela, número de indivíduos amostrado, riqueza de espécies observado, e ano da amostragem ou da publicação. c) Classificação do estado de conservação ou sucessional da área amostrada no inventário: primary (floresta primária, não-alterada, primitiva, old-growth (≥80 anos de sucessão) ); primary/secondary (floresta em estágio avançado de sucessão (50 a 80 anos de sucessão)); secondary (floresta secundária, alterada, em estágio médio de regeneração (20 a 50 anos de sucessão)); capoeira (floresta em estado inicial de sucessão (<20 anos de sucessão)).

2 Efeito de Escalar

a) Mudança na extensão espacial da paisagem a proporção de cobertura vegetal. Cada ponto representa a proporção de cobertura vegetal (eixo y) para aquela determinada extensão espacial da paisagem ao redor (eixo x), as linhas ligam pontos de um sítio de amostragem. b) Riqueza de espécies e densidade de indivíduos nas parcelas dos 106 sítios selecionados (parcela contígua de pelo menos 1ha). Em vermelho os pontos amostrados e selecionados para investigar a extensão espacial da paisagem ao redor usando MNEE (Scale of Effect, SoE). c) Cenários de limitação de dispersão simulados. k = proporção de propágulos que permanece até a vizinhança imediata (distância média entre indivíduos); d = desvio padrão da função de dispersão com distribuição de Laplace. Para detalhes sobre a seleção dos sítios na base TreeCo e sobre os cenários de limitação à dispersão olhar o texto principal.

Figure 2.1: a) Mudança na extensão espacial da paisagem a proporção de cobertura vegetal. Cada ponto representa a proporção de cobertura vegetal (eixo y) para aquela determinada extensão espacial da paisagem ao redor (eixo x), as linhas ligam pontos de um sítio de amostragem. b) Riqueza de espécies e densidade de indivíduos nas parcelas dos 106 sítios selecionados (parcela contígua de pelo menos 1ha). Em vermelho os pontos amostrados e selecionados para investigar a extensão espacial da paisagem ao redor usando MNEE (Scale of Effect, SoE). c) Cenários de limitação de dispersão simulados. k = proporção de propágulos que permanece até a vizinhança imediata (distância média entre indivíduos); d = desvio padrão da função de dispersão com distribuição de Laplace. Para detalhes sobre a seleção dos sítios na base TreeCo e sobre os cenários de limitação à dispersão olhar o texto principal.

Para o estudo do efeito de escalar, 36 sítios foram sorteados e selecionados ao longo do gradiente de número de indivíduos e de espécies na parcela (Figura 2b). O objetivo da estudo do efeito de escalar é determinar a extensão espacial adequada para simular os 20 graus de limitação de dispersão (Figura 2c). A extensão espacial determina a quantidade de habitat remanescente na paisagem (Figura 2a). Para esse estudo as paisagens simuladas foram todas preenchidas com habitat para descontar o efeito do isolamento estrutural; e 6 escalas foram simuladas de 0.5km de lado até 16km de lado. O observado na maior extensão (lado 16 km) é qualitativamente similar ao padrão médio esperado em paisagens infinitas (figura A1 2). Em paisagens infinitas sem perda de habitat a taxa U necessária para manter uma determinada riqueza na parcela apresenta um máximo global quando o grau de limitação de dispersão é pouco brando (@May2012). Em graus de limitação à dispersão severa a taxa U estimada é baixa, pois a perda de espécies é pequena: a maior parte das substituições ocorre entre coespecíficos. Com o relaxamento da limitação de dispersão a perda de espécies aumenta com a redução da substituição de coespecíficos, aumentando a perda de espécies por deriva ecológica. Com o aumento da capacidade de dispersão, há o aumento da contribuição de subpopulações da paisagem mais distante da parcela, reduzindo a estimativa da taxa U.

O padrão observado quando agrupamos os dados por sítio de amostragem apresenta um padrão de patamares (Figura A1 2a e 2b). Nos graus de limitação de dispersão mais severos a taxa U permanece em um valor médio (Figura A1 2b). O máximo global é atingido de forma brusca com a mudança na limitação de dispersão e pode permanecer nesse patamar com a redução da limitação de dispersão nos sítios com os maiores números de indivíduos na parcela (figura A1 2b). Em geral, o maior relaxamaneto da limitação de dispersão reduz os valores médios da taxa U (figura A1 2). O tamanho dos patamares e a forma com que a redução na taxa U ocorre parece depender de uma relação não trivial entre número de indivíduos e de espécies (figura A1 2b).

Pressupomos que a extensão espacial da paisagem adequada é aquela que acumula pelo menos 95% de toda diminuição na taxa U esperada ao aumentar a extensão espacial de 0.5 km de lado até 16 km de lado. A extensão espacial adequada tende a aumentar com a redução da limitação de à dispersão (figura 3). Quando a proporção de propágulos que permanece até a vizinhança imediata do progenitor (k) varia entre 0.99 e 0.90 a extensão espacial da paisagem adequada é de 1 km de lado (Figura 3). Em k entre 0.80 e 0.55 não é possível determinar uma tendência de redução da média da estimativa de U (Figura 3); a variação entre escalas para um mesmo sítio é baixa (detalhes em Apêndice: Efeito de Escalar). Nesses graus de limitação de dispersão, o aumento do número de espécies per capita pode aumentar a divergência da média geral de estabilidade e apresentar padrões não lineares (Figuras A1 2 e 3). Os graus de limitação de dispersão com k entre 0.80 e 0.55, onde não foi possível determinar a escala mínima adequada ou há incerteza, são os graus onde o modelo neutro espacialmente explícito opera no máximo global da estimativa média da taxa U (Figura A1 2). Em k entre 0.50 e 0.35 a extensão adequada foi de 1 km de lado; entre 0.30 e 0.20, 2 km de lado; e entre 0.15 e 0.05, 4 km de lado (Figura A1 5 e 6).

U estimado (eixo y) nas diferentes extensões espaciais (eixo x) e para os 20 graus de limitação de dispersão (cor dos pontos e linhas). Pontos representam a média de 10 réplicas por bateria de simulação e as linhas ligam os pontos médos. Eixo y varia entre paineis.

Figure 2.2: U estimado (eixo y) nas diferentes extensões espaciais (eixo x) e para os 20 graus de limitação de dispersão (cor dos pontos e linhas). Pontos representam a média de 10 réplicas por bateria de simulação e as linhas ligam os pontos médos. Eixo y varia entre paineis.

Lado da paisagem que acumula a maior parte do efeito da escala no grau de limitação de dispersão. Em cinza a área com incerteza: os lados de 1 e 2 km podem ser adequados.

Figure 2.3: Lado da paisagem que acumula a maior parte do efeito da escala no grau de limitação de dispersão. Em cinza a área com incerteza: os lados de 1 e 2 km podem ser adequados.

3 taxa U

Quando há pouca perda de habitat a estimativa da taxa U não difere entre paisagens hipotéticas (Figuras 5). Com a redução da cobertura vegetal a estimativa da taxa U pode ser distinta entre paisagens hipotéticas. Em graus de limitação de dispersão mais relaxados pode existir o aumento da taxa U estimada nas paisagem contemporâneas ou sem fragmentação (Figura 5). Em geral a taxa U estimada nas paisagens contemporâneas é a maior das três paisagens hipotéticas (Figura 5). Em alguns casos a paisagem sem fragmentação per se pode apresentar estimativas superiores (Figura 5). Nos graus onde há pouca variação no efeito de escalar (k entre 0.80 e 0.55) também há pouca variação entre paisagens hipotéticas (Figura 5). As maiores diferenças entre paisagens hipotéticas ocorre em graus de limitação de dispersão mais brandos (Figura 5). Em paisagens com baixa proporção de cobertura florestal as estimativas em graus severos de limitação de dispersão também podem ser distintas entre paisagens hipotéticas (Figura 5). Em alguns sítios a taxa U estimada em paisagem sem isolamento estrutural pode ser superior ao estimado em paisagens contemporâneas (Figura 5). Em geral a diferença na estimativa entre paisagens idealizadas e sem fragmentação é pequena e a diferença na estimativa entre paisagens idealizadas e contemporâneas pode ser maior (Figura 5).

Taxa U estimada em cada sítio nos 20 graus de limitação de dispersão simulados e coloridos pelo tipo de paisagem hipotética. Os sítios estão organizados pela proporção de cobertura vegetal na paisagem de 4x4 km2 (p). Nos rótulos dos paineis há o código do sítio de amostragem, a proporção de cobertura vegetal (p), e a classe do estágio sucessional da área amostrada segundo o TreeCo

Figure 3.1: Taxa U estimada em cada sítio nos 20 graus de limitação de dispersão simulados e coloridos pelo tipo de paisagem hipotética. Os sítios estão organizados pela proporção de cobertura vegetal na paisagem de 4x4 km2 (p). Nos rótulos dos paineis há o código do sítio de amostragem, a proporção de cobertura vegetal (p), e a classe do estágio sucessional da área amostrada segundo o TreeCo

3.1 (1.1)

4 SAD observada e SAD predita entre paisagens hipotéticas

4.1 Descrição do padrão observado

Há muita diversidade de padrões entre sítios de amostragem (Figura 6). Em alguns há pouca variação na congruência da SAD simulada e predita, nesses casos, em geral com boa congruência para todos os graus de limitação de dispersão e tipos de paisagens (Figura 6). Em outros há variação na congruência com a variação no grau de limitação de dispersão, nesses casos pode existir variabilidade entre tipos de paisagens hipotéticas, em que o tipo de paisagem hipotética com melhor congruência pode variar entre sítios (Figura 6). Ao ordenar os gráficos dos sítios por porcentagem de cobertura vegetal na paisagem de 4x4km (p) é possível observar que os sítios com pouca perda de habitat não apresentam diferença entre os tipos de paisagens hipotéticas (Figura 6). A partir de um valor de p é possível observar diferença entre tipos de paisagens (Figura 6). O simulado nas paisagens idealizadas e sem isolamento estrutural em geral apresentam diferença menor e o simulado na paisagem contemporânea pode apresentam maior diferença em alguns graus de limitação de dispersão (Figura 6).

Número de SADs simuladas congruentes com a SAD empírica (eixo y). A classificação da SAD simulada como congruente ocorreu quando a comparação entre SADs segundo um teste de Kolmogorov-Smirnov apresentou p-valor igual ou maior do que 0.05. No eixo x há o grau de limitação de dispersão per capita (k). Os pontos são coloridos pelo tipo de paisagem hipotética pressuposta pela simulação. Os paíneis estão organizados pela proporção de cobertura vegetal na paisagem ao redor de 4x4km2.

Figure 4.1: Número de SADs simuladas congruentes com a SAD empírica (eixo y). A classificação da SAD simulada como congruente ocorreu quando a comparação entre SADs segundo um teste de Kolmogorov-Smirnov apresentou p-valor igual ou maior do que 0.05. No eixo x há o grau de limitação de dispersão per capita (k). Os pontos são coloridos pelo tipo de paisagem hipotética pressuposta pela simulação. Os paíneis estão organizados pela proporção de cobertura vegetal na paisagem ao redor de 4x4km2.

Gráfico Exploratórios - Distribuição espacial da avaliação visual e das preditoras empíricas. Na primeira linha (a e b) as classificações visuais do padrão de congruência com o observado: a) diferença entre as paisagens hipotéticas; b) congruência do predito pelo modelo neutro (independente do tipo de paisagem) com a SAD observada ao longo dos graus de dispersão simulados. Na segunda linha (c e d) as preditoras empíricas: c) proporção de cobertura vegetal (p); e d) classe de sucessão ecológica do TreeCo (primary =>80 anos desde o dist., primary/secondary = entre 80 e 50 anos, secondary = entre 50 e 20 anos)

Figure 4.2: Gráfico Exploratórios - Distribuição espacial da avaliação visual e das preditoras empíricas. Na primeira linha (a e b) as classificações visuais do padrão de congruência com o observado: a) diferença entre as paisagens hipotéticas; b) congruência do predito pelo modelo neutro (independente do tipo de paisagem) com a SAD observada ao longo dos graus de dispersão simulados. Na segunda linha (c e d) as preditoras empíricas: c) proporção de cobertura vegetal (p); e d) classe de sucessão ecológica do TreeCo (primary =>80 anos desde o dist., primary/secondary = entre 80 e 50 anos, secondary = entre 50 e 20 anos)